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GamberoRosso
  • 23 minuti fa

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Trascrizione
00:16Salve e benvenuti a questa nuova lezione del Gambero Rosso Academy. Mi presento,
00:23sono la professoressa Gabriele Lorenzis dell'Università degli Studi Milano. Mi occupo
00:29principalmente di miglioramento genetico nell'ambito delle specie arbore e con particolare
00:36dettaglio nell'ambito della vita e della viticoltura. La lezione di cui oggi vi parlerò
00:43ha come titolo il miglioramento genetico dei vitigni da vino per incrocio, evoluzione delle
00:50tecniche. Cerchiamo di inquadrare qual è il significato di miglioramento genetico. Il
01:00miglioramento genetico è quel processo di modifica del patrimonio genetico al fine di migliorare
01:07le caratteristiche delle specie coltivate attraverso la scelta di fenotipi considerati migliori.
01:14Quindi il patrimonio genetico cosa sta ad intendere? Sta ad intendere quindi tutto quanto
01:21l'informazione genetica che è presente all'interno del cellulo e di ogni individuo. Il fenotipo invece
01:31sta a significare proprio la manifestazione del patrimonio genetico in fisico, quindi come
01:41noi osserviamo i nostri individui. Abbiamo diverse tipologie di miglioramento genetico,
01:49il miglioramento genetico tradizionale che è quello basato sull'incrocio e il miglioramento
01:54genetico non tradizionale basato sulle tecniche di modificazione del DNA, quindi una sorta di taglia
02:02taglia e incolla del DNA che viene effettuata tramite quelle tecnologie che oggi prendono il nome
02:12di TEA, ossia tecnologie di evoluzione assistita. Oggi ci focalizzeremo soprattutto sul miglioramento
02:22genetico tradizionale che è quindi basato sull'incrocio di due individui, quindi vuol dire
02:31rimescolare il patrimonio genetico di due individui, notoriamente due individui che hanno delle
02:38caratteristiche fenotipiche, quindi dei tratti fenotipici interessanti che vogliamo far convogliare
02:46all'interno di un unico individuo. Quando parliamo di incrocio vegetale parliamo quindi di una
02:57riproduzione generativa per seme intenzionale, siamo noi che vogliamo incrociare il patrimonio
03:05genetico di un individuo con quello proveniente da un altro individuo e l'ottenimento è praticamente
03:13far sì che venga ereditato del materiale genetico alla prole. Facciamo un po' di distinzione di termini,
03:27parliamo di autofecondazione quando facciamo un incrocio in cui sia il donatore maschile che
03:37donatore femminile provengono dallo stesso individuo. Parliamo invece di incrocio intraspecifico
03:45quando i donatori vengono da individui diversi ma appartenenti sempre alla stessa specie e invece
03:54parliamo di incrocio interspecifico oppure di un campo viticolo di ibrido quando invece i due donatori
04:03maschile e femminile provengono invece da specie diverse e quindi per fare un esempio il donatore
04:12femminile potrebbe venire da vitis vinifera e invece il donatore maschile potrebbe venire da un'altra
04:21specie di vitis quale per esempio vitis amurensis o vitis rupestris. Per affrontare il discorso di
04:33miglioramento genetico è bene rammentare alcuni diciamo concetti base della della genetica e
04:42soprattutto alla prima legge di Mendel che forse magari avete studiato alle scuole medie o alle
04:51scuole superiori e quindi che si basa soprattutto sull'ereditarietà dei caratteri ossia quel processo
05:00mediante il quale un carattere viene ereditato dai genitori ai figli. Innanzitutto dobbiamo tenere in
05:11considerazione che la maggior parte degli organismi in grado di riprodursi per via sessuata sono
05:21dei organismi diploidi. Cosa vuol dire? Vuol dire che tutto il materiale genetico è praticamente presente
05:30in non duplice copia ma nei momenti in cui bisogna diciamo effettuare l'incrocio tra le cellule sessuali
05:43queste cellule sessuali devono praticamente passare da diploidi quindi dopo del corredo genetico ad
05:53haploidi e quindi avendo soltanto una copia del corredo genetico. Ciò vuol dire che ogni genitore
06:02può donare due diverse tipologie di informazione genetica alla cellula, alla prole, a seconda se le due
06:19molecole, due assetti di DNA sono simili oppure diversi tra di loro. In questa immagine
06:29praticamente vedete che l'individuo maschile, in questo caso non è un individuo di vite ma è un
06:38individuo di pisello odoroso, che erano gli esperimenti con cui Mendel ha lavorato, è in grado di produrre
06:52del polline che abbia praticamente, abbia diciamo un assetto genetico identificato con la B maiuscola e un
07:04assetto genetico identificato con la B minuscola. Allo stesso modo avviene anche per l'individuo
07:12femminile. In questo modo noi possiamo praticamente ottenere diversi possibilità di incrocio, quindi
07:20possiamo avere che il polline contenente l'assetto B maiuscolo si incroci con l'assetto B maiuscolo
07:31dell'individuo femminile e ottiene quindi un individuo diploide che è B maiuscolo B maiuscolo,
07:37oppure possiamo avere tutte quante le altre combinazioni. Non a caso questi fiori sono colorati
07:48in modo diverso. Cosa vuol dire? Vuol dire che c'è un assetto che è praticamente dominante rispetto
07:56all'altro, quindi noi riusciamo ad avere soltanto il fiore bianco nei momenti in cui i due assetti con
08:05B minuscola, che quindi hanno al suo interno le informazioni per sintetizzare per un fiore bianco,
08:13si trovano insieme e vanno a costituire la stessa combinazione. In questo modo quindi abbiamo cercato
08:23di capire come l'informazione genetica viene trasferita dalle cellule madri alle cellule figlie.
08:29ricordiamo che nei momenti in cui facciamo un incrocio noi stiamo andando a costituire sempre
08:35un nuovo individuo. L'esempio che uso fare io è praticamente quello tra genitori e figli.
08:45Noi figli siamo simili ai nostri genitori perché abbiamo il 50% del nostro corredo cromosomico simile a
08:53quello del padre, 50% simile a quello della madre, ma non siamo né il padre né la madre,
08:59ma siamo una mescolanza del loro carattere genetico, del loro patrimonio genetico. Quindi la stessa cosa
09:07avviene anche con gli organismi vegetali e anche con la vite. Quando in viticoltura facciamo un incrocio
09:14fra due individui, la prole che si ottiene è praticamente diversa dai genitori di partenza.
09:28Facciamo un po' di storia e andiamo a vedere quali sono le fasi del miglioramento genetico
09:35tradizionale. Allora la prima fase riguarda la domesticazione della vite. La vite, come la
09:43conosciamo noi adesso, è frutto di millenni di domesticazione, dove praticamente l'uomo
09:52inizialmente in modo inconscio, ma poi in modo conscio è andato a selezionare quei individui
10:02che erano più performanti secondo, diciamo, le esigenze dell'uomo. E come sono stati ottenuti
10:14quei individui? Tendenzialmente, o meglio inizialmente, erano ottenuti per via, diciamo, non intenzionale,
10:24ma in natura gli incroci avvengono e se si riesce ad identificare un incrocio che ha delle
10:34performance migliori, allora poi lo si può selezionare e portare avanti tramite quella che
10:41prende il nome di propagazione vegetativa, che invece, diversamente dall'incrocio, è quella
10:47metodologia che ci permette di mantenere sempre le stesse caratteristiche fenotipiche di un individuo.
10:56E poi successivamente, quindi, ci sono stati selezionati questi incroci spontanei, siamo
11:02nella fase numero due, ma poi l'uomo ha imparato che poteva fare lui l'incroci e quindi
11:12si sono sosseguite una serie di fasi in cui sono stati incrociati, tipo Vitis vinifera con
11:21Vitis lambrusca, per formare quella che prende il nome di Vitis lambruscana, oppure quelli che
11:29prendono il nome di ibidi produttori diretti, soprattutto all'inizio del fine 1800 e primi
11:36del 1900, per cercare di contrastare le attacchi da Peronospora e Oidio, fino ad arrivare ai giorni
11:46nostri con l'istituzione o la creazione di nuovi individui resistenti a Peronospora e Oidio, che
11:58vengono nominati con l'acronimo PIWI, grazie sempre all'incrocio, ma grazie ad un processo
12:06molto più veloce, processo che prende il nome di miglioramento genetico assistito da marcatori
12:15molecolari. Prima di parlare del miglioramento genetico assistito da marcatori molecolari, volevo
12:27fare un po' un recap di come si ottiene un semen sale, dove per semen sale si intende
12:38praticamente il risultato, la pianta che viene fuori da un processo di incrocio. Quindi abbiamo
12:47detto che il processo di incrocio parte dal incrociare un gamete maschile con un gamete
12:52femminile. Gamete maschile e gamete femminile possono venire dallo stesso individuo o possono
12:57venire da individui diversi. Se da individui diversi possiamo parlare, possono venire o sempre
13:05all'interno di vitis venifera o tra specie diverse. Quindi il primo step praticamente parte in
13:18un'amprefioritura in cui bisogna emasculare la pianta portaseme. Cosa si intende per pianta
13:25portaseme? La pianta portaseme è quella pianta appunto dove si svilupperà il grappolo, si svilupperanno
13:33gli acini e di conseguenza si svilupperà il seme. Invece l'altra pianta, quella che donerà
13:44il polline è invece la pianta che appunto porterà il polline. Quindi in prefioritura dobbiamo
13:52emasculare la pianta portaseme e invece in fioritura dobbiamo raccogliere il polline
13:58dalla pianta che dovrà donare il polline. Cosa vuol dire emasculazione? Allora il fiore
14:06della vite, quindi di vitis venifera, della specie vitis venifera è un fiore ermafrodita.
14:14Cosa vuol dire? Vuol dire che ha al suo interno sia l'organo maschile che l'organo femminile,
14:20quindi di conseguenza avrà a disposizione, ci sarà la presenza contestualmente sia di gameti
14:27maschili sia di gameti femminili. Ma se noi vogliamo incrociare un individuo portaseme con
14:35un altro individuo, dobbiamo impedire che il polline della pianta portaseme vada a fecondare
14:42l'ovulo della pianta portaseme e quindi dobbiamo emascularlo e quando lo si fa si fa in prefioritura,
14:52quando ancora abbiamo i bottoni fiorali, quindi il fiore non è sviluppato del tutto e si eliminano
15:00con delle pinzette la caliptra e rimuovendo la caliptra, come potete vedere in questa immagine,
15:07andiamo anche a rimuovere il leantere e rimangono quindi gli stami tronchi. È un lavoro molto minuzioso
15:19che porta via molto tempo. In questa immagine sono io circa una quindicina di anni fa e per fare
15:26un emasculare, un grappolino, penso che quel giorno lì ci ha impiegato dalle 4 alle 5 ore. Quindi
15:35capite quanto sia lungo questo processo di emasculazione. Una volta quindi che abbiamo
15:44emasculato la pianta portaseme e abbiamo prelevato dalla pianta portapolline il polline,
15:54il polline può praticamente essere spennellato sul fiore emasculato. Il polline ha una struttura
16:06abbastanza resistente, quindi può essere essiccato, può essere mantenuto anche per più anni e lo spennellamento
16:18sul fiore emasculato fa sì che il polline penetri all'interno dell'organo femminile, in modo tale quindi
16:25che avvenga la fecondazione tra polline e ovulo. Il risultato di tutto quanto questo processo quindi è la creazione
16:42di semi all'interno del grappolo, o meglio all'interno dell'acino. Seme che contiene praticamente tutte quante
16:52quelle informazioni genetiche all'interno dell'embrione che vanno poi quindi a costituire il nuovo individuo.
17:00Quindi una volta che abbiamo spennellato il nostro polline sui fiore emasculati, noi insacchettiamo
17:14il grappolo su cui abbiamo fatto la nostra impollinazione, in modo da quindi che non ci sia contaminazione con
17:21del polline esterno e attendiamo fino alla maturazione dei degrappoli degli acini. Arrivati a maturazione
17:32si prelevano gli acini, si prelevano i vinaccioli e si mettono a dimora per eliminare quella che prende
17:43il nome di dormienza. Affinché quindi da quei vinaccioli lì si sviluppi un nuovo individuo, bisogna
17:52ridurre la dormienza e lo si fa mettendo a dimora, stratificando i nostri vinaccioli in della sabbia
18:00umida a circa 4-5 centigradi per 90 giorni. Dopo 90 giorni i semi hanno superato la dormienza e possono
18:10praticamente essere piantati in degli alveari come quelli riportati in questa immagine ed attendere
18:19che il processo di germogliamento abbia inizio. Come potete notare in questa immagine vedete che ci
18:28sono diverse piantine a diversi stadi di sviluppo ed alcuni alveoli che addirittura non sono ancora per
18:37niente, sono vuoti. Non vuol dire che lì non è stato messo nessun non vinacciolo ma semplicemente
18:43che o il vinacciolo non sia ancora sviluppato, o meglio il germoglio non sia ancora sviluppato
18:53dalle vinacciolo oppure l'embrione al suo interno non è vitale. Purtroppo accade anche questo
19:02quando si fa un incrocio. Già da questa immagine si può vedere come ogni singolo vinacciolo si è
19:16comportato in modo diverso. Quindi qui avete delle piantine già abbastanza sviluppate con tre foglie
19:25abbastanza sviluppate, mentre qui accanto vedete un oncotiledone che sta praticamente apparendo,
19:36spuntando adesso dal terriccio. E questo praticamente è già sintomo di quanto sono diversi,
19:45di quanto è diverso il patrimonio genetico presente in ogni vinacciolo e questa diversità poi si manifesta
19:53quindi all'interno del fenotipo delle nostre piante. Una volta quindi che le piantine si sono accresciute
20:06avviene il processo di ripicchettamento, ossia si spostano le piantine da un vaso per la semina comune
20:15come quello che ho visto prima ad un vaso con un substrato e spazio sufficiente per poter crescere.
20:22Infatti vedete qui le piantine appena, diciamo, emerse dal terreno che poi nel giro di qualche settimana
20:32si sviluppano e appaiono in questo modo. E anche qui si può praticamente notare come c'è una sorta
20:44di variabilità fenotipica all'interno dei nostri semensali. Quindi ognuno di questi individui
20:52è un semensale ed è stato ottenuto sempre dallo stesso incrocio, incrociando il polline proveniente
20:59dall'individuo genitore padre e l'ovulo proveniente dall'individuo genitore femminile
21:07che presentano delle caratteristiche fenotipiche simili a quelle parentali ma sono diversi dai parentali.
21:18in questa fase di accrescimento si possono già fare le prime valutazioni fenotipiche.
21:27Perché parlo di valutazioni fenotipiche? Perché notarialmente quando noi facciamo un incrocio ai fini
21:34del miglioramento genetico noi stiamo migliorando la nostra specie relativamente ad un carattere fenotipico
21:41quale potrebbe essere la resistenza alle malattie o magari il colore della bacca o la resistenza allo stress
21:49allo stress idrico. E non è detto che tutti quanti gli individui ottenuti da quell'incrocio abbiano tutte le stesse
22:00performance relativamente ad un carattere fenotipico.
22:03Le valutazioni fenotipiche iniziano in serra. Naturalmente la serra è un ambiente protetto
22:15e quindi possiamo avere soltanto un inizio di valutazione fenotipica però possiamo già iniziare ad eliminare
22:27tutti quanti quegli individui che non hanno il tratto fenotipico di nostro interesse.
22:34Ma soprattutto la valutazione fenotipica continua anche in campo perché magari la pianta, l'individuo selezionato,
22:46il semenzale selezionato è resistente, presenta il fenotipo di nostro interesse ma magari è una pianta
22:54che non è performante nei nostri ambienti di crescita della vita oppure ha una produzione scarsa eccetera eccetera.
23:03Quindi le valutazioni fenotipiche vanno intese non soltanto in riferimento al nostro carattere di riferimento
23:10per cui stiamo facendo un miglioramento genetico ma vanno anche intese più in senso lato.
23:17e le valutazioni continuano fino a quando la pianta non fruttifica.
23:25Sappiamo che la vite ci impiega minimo tre anni per portare a termine la prima fruttificazione
23:36e quindi diciamo dal momento in cui noi concepiamo il nostro incrocio
23:43al momento in cui riusciamo ad avere effettivamente il termine delle valutazioni fenotipiche
23:51passano minimo dai tre barra quattro anni.
23:56Capite quindi che il processo di miglioramento genetico per incrocio è un processo molto lungo
24:05ed è per questo che per identificare e mettere in commercio una nuova varietà possono passare dei decenni.
24:16Quali sono quindi gli aspetti negativi del miglioramento genetico tradizionale?
24:21Alcuni di questi ne li ho già accennati e sia
24:25le caratteristiche desiderate possono richiedere anni di valutazioni fenotipiche
24:33quindi
24:36non è detto che se il mio individuo quest'anno risulta essere resistente a una malattia
24:45questa resistenza poi è in grado di permanere nel tempo
24:52mi spiego meglio
24:54magari un anno l'incidenza della malattia non è molto elevata
25:01per cui il mio individuo selezionato riesce a uscirne bene
25:09nel caso però in cui l'incidenza della malattia è più pesante
25:13il mio individuo non è in grado di far fronte alla malattia
25:20per questo le fenotipizzazioni non possono essere effettuate soltanto per un anno
25:26ma devono essere effettuate per molti più anni
25:29soprattutto se siamo non in condizioni controllate come quelle di serra
25:33ma siamo in condizioni
25:38di pieno campo
25:39in cui diciamo
25:41un'annata potrebbe essere diversa rispetto ad un'altra
25:46il processo di fenotipizzazione è costoso
25:51è costoso soprattutto perché lavoriamo con grandi numeri
25:56tendenzialmente quando si fa un incrocio
26:00si ottengono intorno ai 10-15 mila semensali
26:04questi semensali poi devono essere fenotipizzati prima in serra
26:08poi devono essere fenotipizzati in campo
26:11devono essere portati diciamo fino a fruttificazione
26:16e tutti questi passaggi non fanno altro che aumentare il livello di costosità
26:23di tutto questo processo
26:31inoltre ci sono alcuni casi in cui è difficile poter valutare il fenotipo
26:40o meglio valutare più tratti fenotipici contemporaneamente
26:48e questi diciamo sono degli aspetti negativi del miglioramento genetico
26:52ma su questi aspetti negativi
26:56diciamo ci sono delle tecnologie che ci permettono di smussare un po' questi aspetti negativi
27:06una di queste tecnologie come vi avevo accennato all'inizio
27:11è proprio la selezione, il miglioramento genetico assistito da marcatori molecolari
27:18o in inglese utilizziamo il termine di marker assisted selection
27:23quindi selezione assistita da marcatori
27:26quando parliamo di marcatori parliamo di marcatori molecolari
27:30e il marcatore molecolare fa riferimento a qualcosa che è presente a livello di dna
27:36a livello di patrimonio genetico
27:38quindi non è più una selezione che è basata sul fenotipo
27:44ma è una selezione che è basata sul genotipo
27:50quindi va da sé che se ad un fenotipo di interesse è associato un marcatore molecolare
27:57e quindi una porzione di dna ben specifica
28:01la selezione può essere fatta sulla base del marcatore molecolare
28:06quindi del dna del patrimonio genetico
28:08piuttosto invece che sul fenotipo
28:13questa tecnologia permette di velocizzare notevolmente i programmi di miglioramento genetico
28:20anche di due terzi
28:27prima di andare nel dettaglio e capire come funziona i marcatori molecolari
28:35e la marker assisted selection
28:37facciamo un passo indietro e introduciamo anche in questo caso un altro concetto di genetica
28:42il concetto del dna
28:46ossia il patrimonio genetico che è presente in ogni cellula di ogni organismo vivente
28:52quindi anche della vita
28:56e che viene trasmesso alle cellule figlie
29:00tramite le cellule figlie ma anche alla prole
29:05attraverso l'incrocio tramite le cellule sessuali
29:11il materiale genetico contiene tutta quanta l'informazione genetica
29:16ossia le informazioni necessarie per determinare la struttura di un organismo
29:22le sue funzioni, lo sviluppo e la riproduzione
29:26si può replicare in modo accurato affinché tutte le cellule figlie all'interno di un organismo
29:33possono avere la stessa informazione genetica della cellula madre
29:37ma è anche trasmesso alla prole
29:41ha una struttura a doppia elica
29:45come vedete riportato nell'immagine a sinistra
29:49in cui la struttura principale dell'elica
29:52la struttura portante
29:55è formata da uno zucchero a 5 atomi di carbonio
29:59che è il desossiribosio
30:02al quale sono attaccati dei mattoncini
30:06che sono le basi azotate
30:09che sono 4
30:10adenina, timina, encitosina e guanina
30:12il cui susseguirsi e alternarsi di queste basi azotate
30:17fa sì che determini l'informazione genetica
30:21e ogni individuo ha una sequenza di informazioni genetica
30:28completamente diversa da un altro individuo
30:32le due eliche sono complementari
30:37cosa vuol dire?
30:38vuol dire che ad ogni adenina
30:41adenina corrisponde una timina
30:44e viceversa
30:45e ad ogni encitosina corrisponde una guanina
30:48e viceversa
30:52quindi una volta che abbiamo capito
30:54cos'è il DNA e come è strutturato
30:58andiamo a vedere cosa sono i marcatori molecolari
31:01quindi già il termine stesso
31:03marcatore ci identifica qualcosa
31:06quindi che ci appunto
31:08sui giochi di parole
31:09ci identifica una porzione
31:13un luogo
31:14un frammento di DNA
31:18di patrimonio genetico
31:19quindi
31:20sono in grado di
31:25percepire
31:26di captare
31:27quali sono le differenze
31:28all'interno del DNA
31:31proveniente da individui diversi
31:33sono univoci
31:37nel senso che
31:38se noi utilizziamo un marcatore molecolare
31:40è in grado di identificarci
31:42una specifica porzione di DNA
31:44e quella è
31:46non subiscono interferenze con l'ambiente
31:49prima vi ho fatto il caso
31:51della caratterizzazione fenotipica
31:55per una malattia
31:56e vi ho detto che la caratterizzazione fenotipica
31:58deve essere ripetuta in pieno campo
32:00per più anni
32:01perché l'individuo
32:07subisce l'interferenza
32:09o meglio
32:10l'interazione con l'ambiente
32:12sia in positivo
32:13che in negativo
32:15invece
32:16dal punto di vista del DNA
32:18il DNA non subisce
32:20nessuna interferenza
32:21da parte dell'ambiente
32:23e quindi
32:24il DNA
32:26di un organismo
32:29analizzato
32:31in Piemonte
32:33ha praticamente
32:34la stessa sequenza
32:36dello stesso individuo
32:39analizzato
32:40e cresciuto
32:41nel sud Italia
32:42per esempio
32:42in Sicilia
32:43possono praticamente coprire
32:46qualsiasi parte del genoma
32:48sia questa codificante
32:50che non codificante
32:52non so se lo sapete
32:53ma
32:53non tutte le sequenze
32:56che ci sono all'interno
32:57del DNA
32:58sono codificanti
33:00ossia
33:01sintetizzano
33:02per una proteina
33:04quindi
33:04hanno una funzione
33:06ma ci sono
33:07tante porzioni
33:08che non
33:09che non
33:09sintetizzano
33:10per nulla
33:11e
33:14le tecniche
33:16che si utilizzano
33:18per
33:18rilevare
33:19questi polimorfismi
33:20sono
33:21delle tecniche
33:22ripetibili
33:23e quindi
33:24possono essere
33:25applicate
33:26in qualsiasi parte
33:26diciamo
33:27del mondo
33:28in qualsiasi
33:28in qualsiasi
33:29laboratorio
33:31andiamo a vedere
33:32adesso
33:33quali sono
33:33i principali
33:35marcatori molecolari
33:37che sono
33:37praticamente
33:38utilizzati
33:39per far
33:40effettuare
33:41la marker
33:42assisted selection
33:43il primo
33:45la prima tipologia
33:46di marcatori
33:47molecolari
33:47di cui voglio
33:48parlare oggi
33:49sono
33:50i microsatelliti
33:52o gli
33:52SSR
33:54dove
33:54SSR
33:55sta per
33:55Simple
33:56Sequence
33:57Repeat
33:57giusto per
33:58fare
33:58diciamo
33:59un parallelismo
34:00con quello
34:00che avviene
34:02nella scienza
34:02forense
34:03questi
34:03marcatori
34:04molecolari
34:05sono
34:05gli stessi
34:06marcatori molecolari
34:07che vengono
34:08utilizzati
34:09per
34:10effettuare
34:11il test
34:13di paternità
34:15allora
34:16andiamo a capire
34:19quali sono
34:20le caratteristiche
34:21di questi
34:22marcatori molecolari
34:23abbiamo detto
34:24che un
34:24marcatore molecolare
34:25non è altro
34:26che una
34:27sequenza
34:28ben
34:29specifica
34:30del nostro
34:31patrimonio
34:33genetico
34:33quindi
34:36all'interno
34:37quindi di una
34:37porzione
34:38di un
34:39punto
34:40all'interno
34:41del DNA
34:42del patrimonio
34:43genetico
34:44in questa
34:45immagine
34:46voi
34:48vedete
34:49riportato
34:50in arancione
34:51delle righe
34:52che stanno
34:53a significare
34:54la sequenza
34:55di un
34:57individuo
34:58sequenza
34:58di DNA
34:59di un individuo
35:00questa è una
35:02di un individuo
35:02e questa
35:03fate finta che sia
35:04quella di un altro
35:04individuo
35:05e poi a un certo punto
35:06abbiamo
35:07praticamente
35:08dei mattoncini
35:09rossi
35:10e blu
35:11questi mattoncini
35:12rossi e blu
35:13non sono altro
35:14che fatti
35:15da
35:15ripetizioni
35:17ripetizioni
35:18di
35:192
35:203
35:214 nucleotidi
35:22in questo caso
35:23la ripetizione
35:24è di
35:244 nucleotidi
35:28AATG
35:29AATG
35:30ripetuta
35:31nell'individuo
35:33di sopra
35:337 volte
35:34nell'individuo
35:35di sotto
35:368 volte
35:37queste due
35:38ripetizioni
35:39si trovano
35:40nella stessa
35:41posizione
35:41all'interno
35:42del
35:43DNA
35:45ma in
35:46organismi
35:48diversi
35:49però
35:52fate finta
35:53che
35:54nell'individuo
35:56numero 1
35:56abbiamo
35:57solo 7
35:57ripetizioni
35:58nell'individuo
35:59numero 2
36:00abbiamo
36:00soltanto
36:018 ripetizioni
36:02provo a fare
36:04un esempio
36:04perché forse
36:06magari il concetto
36:07di posizione
36:08all'interno
36:08del DNA
36:09risulta un po'
36:10complicato
36:10da
36:12capire
36:13fate finta
36:14che
36:14ci siano
36:16che
36:17il
36:18DNA
36:19di questi
36:20due individui
36:20sia
36:22praticamente
36:22un libro
36:24ok
36:25il libro
36:26dove
36:26nell'individuo
36:28con 7
36:29ripetizioni
36:30abbiamo
36:30nella ristampa
36:31del 2024
36:32e nell'individuo
36:34con 8 ripetizioni
36:35e nella ristampa
36:36del 2020
36:37quindi
36:38la posizione
36:40all'interno
36:41del DNA
36:42dovete immaginarla
36:43come una posizione
36:44di una lettera
36:45nella pagina
36:4620
36:47di entrambi
36:49i libri
36:52cosa vuol dire
36:54vuol dire che
36:54nella
36:57ristampa
36:58del 2000
36:59e
37:00quella più
37:01vecchia
37:02c'è stato
37:03magari un errore
37:04ok
37:05un errore
37:07che ha portato
37:08quindi
37:08ad una presenza
37:10di una ripetizione
37:11in più
37:12di
37:13AATG
37:14che è stata
37:15poi praticamente
37:16corretta
37:16nella nuova
37:18ristampa
37:18è quello
37:19che succede
37:20all'interno
37:21degli individui
37:23noi possiamo
37:24avere
37:24delle
37:27posizioni
37:28all'interno
37:29del genoma
37:30di individui
37:30diversi
37:31in cui
37:35queste ripetizioni
37:36possono essere
37:37diverse
37:39questi marcatori
37:41molecolari
37:41quindi
37:42sono in grado
37:42di identificare
37:43queste ripetizioni
37:45e sono
37:45praticamente
37:46molto stabili
37:47come marcatori
37:48molecolari
37:49e
37:49quello che
37:52producono
37:52non è altro
37:54che
37:54si dice
37:55un polimorfismo
37:56di lunghezza
37:57ricordiamo
37:58un polimorfismo
37:59sta altro
38:00che a indicare
38:01differenza
38:02quindi
38:02una differenza
38:03di lunghezza
38:04per intenderci
38:05se io
38:05volessi
38:06contare
38:07la lunghezza
38:08di questo frammento
38:08basta
38:10moltiplicare
38:11il numero
38:11di ripetizioni
38:12per il
38:13numero
38:14delle nucleotide
38:16all'interno
38:16di ogni ripetizione
38:17quindi
38:187x4
38:19e 8x8
38:20un'altra
38:22tipologia
38:23invece
38:23di marcatori
38:24molecolari
38:25che adesso
38:26sta prendendo
38:26molto piede
38:27soprattutto
38:29diciamo
38:30perché
38:30la tecnologia
38:31per identificare
38:32questi
38:33marcatori
38:33molecolari
38:34è molto
38:37più
38:37automatizzata
38:38rispetto ai
38:39microsatelliti
38:39sono
38:40gli SNP
38:41ossia
38:42single nucleotide
38:43polimorfismo
38:44già dal titolo
38:46capiamo che
38:46si tratta
38:47di un polimorfismo
38:48quindi di una differenza
38:49a livello
38:50di un singolo nucleotide
38:52quindi
38:53guardiamo
38:54un attimo
38:56questa immagine
38:57dove è riportata
38:58la sequenza
38:59del DNA
39:00di quattro individui
39:02vedete che
39:03in una posizione
39:04o meglio
39:05in tre posizioni
39:06specifiche
39:07questi individui
39:08hanno delle differenze
39:10e quindi
39:11se nelle prime
39:12quattro posizioni
39:13hanno tutti
39:14la stessa sequenza
39:15nella quinta posizione
39:16questa sequenza
39:17cambia
39:18nel primo individuo
39:19c'è la C
39:19nel secondo individuo
39:21c'è la C
39:21nel terzo individuo
39:22c'è una T
39:23e nel quarto individuo
39:25c'è una C
39:27eccetera
39:27negli altri
39:28tre posizioni
39:30questi
39:30non sono altro
39:31che
39:33polimorfismi
39:34si dice
39:34di sequenza
39:35perché
39:36non cambia
39:37la lunghezza
39:38della sequenza
39:38ma cambia
39:39praticamente
39:40l'informazione
39:41che c'è
39:41all'interno
39:42di una specifica
39:43sequenza
39:45sono i marcatori
39:46molecolari
39:47più frequenti
39:48all'interno
39:49del DNA
39:50degli esseri viventi
39:51si può arrivare
39:52ad averne
39:52anche milioni
39:53all'interno
39:54di ogni singolo
39:56individuo
39:58quindi
39:59cercando di fare
40:00un po'
40:01di
40:02riordino
40:03e di idee
40:03quali sono
40:04i principi
40:05su cui si basa
40:06la marker
40:07assisted selection
40:08allora
40:09principalmente
40:09sono tre
40:10uno è
40:11l'associazione
40:12fra
40:12marcatore molecolare
40:14e tratti
40:14fenotipici
40:15quindi
40:16la massa
40:18si basa sul principio
40:19che esiste
40:20una stretta
40:20correlazione
40:21fra
40:21marcatore molecolare
40:23e geni
40:25che controllano
40:26i tratti
40:27di interesse
40:28grazie a questa
40:29correlazione
40:29i marcatori
40:30possono essere
40:31utilizzati
40:31per selezionare
40:33indirettamente
40:34individui
40:35che possiedono
40:35i geni
40:36desiderati
40:36senza dover
40:37passare
40:38direttamente
40:38dal fenotipo
40:39in questo modo
40:40riusciamo
40:41ad accortare
40:42di molti tempi
40:43fate
40:47pensate
40:48a un programma
40:49di breeding
40:50che ci permette
40:52di
40:53che ha come obiettivo
40:55quello di
40:56selezionare
40:57delle piante
40:58che debbano
40:59essere
41:00a bacca
41:01tutte a bacca
41:01bianca
41:02se incrociamo
41:03degli individui
41:04che hanno
41:05delle
41:07della bacca
41:09un individuo
41:09a bacca
41:10bianca
41:10con un individuo
41:13a bacca
41:14a bacca
41:15rossa
41:16noi dovremmo
41:17aspettare
41:19più di tre anni
41:21per capire
41:22fenotipicamente
41:23il colore
41:24della bacca
41:25di tutti
41:25gli antismensali
41:26ottenuti
41:26da questo
41:27incrocio
41:27invece
41:29se avessimo
41:30a disposizione
41:31un marcatore
41:31molecolare
41:32da poter utilizzare
41:34nella mass
41:35potremmo
41:36selezionare
41:37non in base
41:38al fenotipo
41:39ma in base
41:40al marcatore
41:40molecolare
41:41in modo da
41:42accelerare
41:43fortemente
41:44i tempi
41:45già nel primo
41:45anno di vita
41:46noi possiamo
41:47selezionare
41:47se ci sono
41:49degli individui
41:50che hanno
41:50una bacca
41:51bianca
41:52poi
41:53l'altro principio
41:54su cui si basa
41:54la mass
41:55è
41:55l'ereditarietà
41:57mendeliana
41:58e quindi
41:58ci rifacciamo
41:59alle leggi
42:00mendeliane
42:02ossia
42:03che
42:03un non genitore
42:05è in grado
42:06quindi
42:07di eredità
42:08e di trasmettere
42:10alla prole
42:12il parte
42:13del patrimonio
42:13genetico
42:14e se
42:15in quel patrimonio
42:17genetico
42:17che viene
42:18ereditato
42:19dalle prole
42:19c'è
42:20il tratto
42:22genetico
42:23di nostro
42:23interesse
42:24allora noi
42:25siamo in grado
42:25di poterlo
42:26selezionare
42:27e poi
42:29si basa
42:30anche
42:30sulla
42:34capacità
42:35del
42:35DNA
42:36ad essere
42:37diciamo
42:38polimorfico
42:39quindi
42:39ogni individuo
42:41è diverso
42:42fenotipicamente
42:43perché
42:43al suo interno
42:44ha
42:45un patrimonio
42:46genetico
42:47che è diverso
42:49da un individuo
42:50rispetto a un altro
42:51e questa diversità
42:52prende il nome
42:53di polimorfismo
42:56adesso andiamo
42:57nel dettaglio
42:58a capire
42:58se esistono
42:59già
42:59dei
43:00dei
43:02loci
43:02delle posizioni
43:04del DNA
43:05che
43:06possono essere
43:08diciamo
43:08utilizzati
43:10per la
43:11marker
43:12assistive
43:12selection
43:13la risposta
43:14fortunatamente
43:14è sì
43:15in questo
43:16esempio
43:17in questa
43:17immagine
43:18vi faccio
43:18vi riporto
43:21quelli che sono
43:22i loci
43:22di resistenza
43:23plasmopera viticola
43:25rpv
43:27ecco che
43:28come vedete
43:29sono praticamente
43:30dislocati
43:31su
43:32diversi
43:33cromosomi
43:34della vite
43:35la vite
43:36ha 19
43:37cromosomi
43:38e
43:39in quasi
43:40in tutti
43:41questi cromosomi
43:43quasi in tutti
43:44noi abbiamo
43:45delle
43:45posizioni
43:47che
43:48possono essere
43:50utilizzate
43:51nei
43:52programmi
43:53di
43:53bidding
43:53per fare
43:54marker
43:54assistive
43:55selection
43:55quindi
43:56se io
43:57nel mio
43:58incrocio
43:59ritrovo
43:59il
44:00marcatore molecolare
44:01rpv 22
44:04posso
44:05diciamo
44:05con una certa
44:06accuratezza
44:07essere sicura
44:08che il mio
44:09semensale
44:10è resistente
44:11a
44:12plasmopera viticola
44:14ad oggi
44:15se ne
44:16conoscono
44:1637
44:17di loci
44:18rpv
44:19quelli
44:20dall'1
44:21al 28
44:21sono
44:23qui
44:24sono riportati
44:25soltanto
44:25quelli
44:25dall'1
44:26al
44:2729
44:27dall'1
44:29al 28
44:30sono
44:32ssr
44:33invece
44:3429
44:34e 30
44:35sono
44:36di tipo
44:37snp
44:39gli altri
44:40fino al
44:4137
44:41non sono
44:42stati
44:42non sono
44:43stati
44:43riportati
44:44in questa
44:45immagine
44:47proviamo a capire
44:48da dove
44:49derivano
44:49questi
44:50marcatori
44:51molecolari
44:52allora
44:52la vite
44:53non è
44:54resistente
44:55a
44:56peronospora
44:57come non è
44:59resistente
45:00a oidio
45:01perché
45:01peronospora e idio
45:02sono due
45:03malattie
45:04che
45:04sono causate
45:06da
45:06una
45:08plasmopera viticola
45:10e l'altra
45:11da erissife
45:12necator
45:12patogeni
45:14che
45:14si sono
45:15originari
45:17dell'Africa
45:19per cui
45:20scusate
45:20del
45:21Nord America
45:22per cui
45:23diciamo
45:24la coevoluzione
45:25fra
45:25viticilis
45:26minifera
45:26che è
45:27originaria
45:27dell'Europa
45:29e dell'West Asia
45:32non ha avuto
45:34non si è coevoluta
45:35con questi patogeni
45:36quindi
45:36non
45:37presenta
45:38caratteri
45:39di resistenza
45:40a questo
45:41a questo patogeno
45:43per cui
45:44i tratti
45:44di carattere
45:45di resistenza
45:46e quindi
45:46conseguenze
45:47in loci
45:47di resistenza
45:48per la
45:49per la resistenza
45:51a plasmopera viticola
45:53sono stati
45:54utili
45:54rinvenuti
45:56nel patrimonio
45:58genetico
45:59delle specie
46:00di
46:01vitis
46:02del Nord
46:03Africa
46:03scusate
46:04del Nord
46:05America
46:05e quelle
46:06dell'Asia
46:10invece
46:11il 29
46:13e il
46:1429
46:1530
46:15e 31
46:16che erano
46:17riportati
46:18nella slide
46:18precedente
46:19sono stati
46:20ritrovati
46:21in
46:23alcune
46:24cultivar
46:26del
46:26del
46:28Caucasus
46:29in particolare
46:29delle cultivar
46:31georgiane
46:32perché
46:33le cultivar
46:33georgiane
46:34presentano
46:34dei tratti
46:35fenotipici
46:36leggermente
46:37diversi
46:38rispetto a
46:39tutte quante
46:40le altre
46:41varietà
46:42di vitis
46:43e vinifera
46:43dell'Europa
46:46occidentale
46:50come anche
46:51i tratti
46:53di resistenza
46:5436
46:55e 37
46:56sono sempre
46:56stati
46:57identificati
46:57in questo
46:58stesso
46:59set
47:00di
47:02cultivar
47:03per quanto
47:05riguarda
47:05invece
47:05i geni
47:06per la
47:07resistenza
47:08alloidio
47:09l'acronimo
47:10è
47:10REN
47:11oppure
47:12RUN
47:12ne abbiamo
47:14molti meno
47:14ne abbiamo
47:1520
47:16di cui
47:1715
47:18sono stati
47:18identificati
47:19in specie
47:20di non
47:20vinifera
47:21e 5
47:22sono stati
47:22invece
47:22identificati
47:23nella specie
47:25di
47:25vitis
47:26vinifera
47:26tra cui
47:272
47:28sono
47:29sempre
47:29stati
47:30identificati
47:31all'interno
47:32delle cultivar
47:33provenienti
47:34dal
47:34caucaso
47:37se vogliamo
47:38cercare
47:39di capire
47:40quali sono
47:41i geni
47:42che sono
47:43associati
47:44alla resistenza
47:46peronospora
47:47oidio
47:47e che sono
47:48stati
47:48identificati
47:49in
47:49vitis
47:50vinifera
47:50abbiamo
47:51che
47:52nella parte
47:52di sinistra
47:53abbiamo
47:54il
47:54RPV
47:5529
47:5630
47:56e 31
47:57che sono
47:57stati
47:57identificati
47:59nel germoplasma
48:01caucasico
48:02per la resistenza
48:03a plasmo
48:03per la viticola
48:04e
48:04REN
48:0514
48:06e 15
48:06invece
48:07per la resistenza
48:08a oidio
48:10qui
48:11sono
48:12praticamente
48:12riportate
48:13alcune
48:14funzioni
48:14dei geni
48:15che sono
48:16presenti
48:17in
48:17questi
48:18loci
48:18in
48:18queste
48:19porzioni
48:20del
48:20DNA
48:21nell'RPV
48:2329
48:24abbiamo
48:25delle proteine
48:26che codificano
48:27per
48:27l'EIT
48:28repeat
48:28proteine
48:29che sono
48:29delle proteine
48:30conosciute
48:30per essere
48:31coinvolte
48:32nella resistenza
48:32basale
48:33e non
48:34ospite
48:35specifica
48:35nell'Ocus
48:36RPB
48:3730
48:37si trovano
48:38geni
48:39che codificano
48:39per proteine
48:40in risposta
48:41all'etilene
48:42e l'etilene
48:44è un
48:44ormone
48:45che è
48:45praticamente
48:45coinvolto
48:46implicato
48:47nel
48:48processo
48:50di
48:50interazione
48:51di pianta
48:51patogeno
48:52nell'Ocus
48:53RPB
48:5431
48:55invece
48:58troviamo
48:59delle chinasi
49:00e le chinasi
49:01sono tutta
49:01una serie
49:02di proteine
49:02che sono
49:04coinvolte
49:04nella risposta
49:05della pianta
49:07al patogeno
49:08per quanto
49:09riguarda
49:09invece
49:10i loci
49:11associati
49:11alla resistenza
49:13a oidio
49:13nel
49:14locus
49:14REN
49:1514
49:16abbiamo
49:17geni
49:17che codificano
49:18per la sintesi
49:18dei composti
49:19volatili
49:20che sono
49:21naturalmente
49:21delle sostanze
49:22antimicrobiche
49:23mentre per
49:24il
49:25locus
49:25REN
49:2615
49:29risulta
49:30essere
49:30ricco
49:31di geni
49:31che codificano
49:32per proteine
49:33che sintetizzano
49:36a loro volta
49:37per
49:37metaboliti
49:38secondari
49:38o anche
49:39delle chinasi
49:43quindi
49:44facendo
49:44diciamo
49:45un
49:45recap
49:46di quali
49:47sono
49:47i loci
49:48che abbiamo
49:48a disposizione
49:49e che possiamo
49:50utilizzare
49:50nella
49:51marker
49:51assist
49:52selection
49:53per quanto
49:54riguarda
49:54le malattie
49:55della vite
49:55oltre
49:56diciamo
49:56a peronosporoidio
49:57che abbiamo
49:58visto adesso
49:59abbiamo
49:59sei loci
50:01per
50:02botrytis
50:03cineta
50:03che causa
50:04quindi
50:04la botryte
50:07otto
50:08loci
50:08per
50:09per la
50:10filossera
50:10e questo
50:11diciamo
50:11è importante
50:12soprattutto
50:13nel momento
50:15in cui
50:15vogliamo
50:16fare
50:16miglioramento
50:17genetico
50:17per
50:18gli
50:18porti
50:19innesti
50:201
50:21malattia
50:22per la
50:24malattia
50:24di
50:24Pierce
50:25la malattia
50:26di Pierce
50:26è
50:27praticamente
50:33causata
50:34da
50:34xyl
50:35fastidiosa
50:36xyl
50:37fastidiosa
50:38è ormai
50:39arrivata
50:40in Italia
50:42nel sud Italia
50:43ed è attaccato
50:44gli alberi
50:45di olivo
50:45e abbiamo
50:46visto che
50:46il ceppo
50:47di xyl
50:47fastidiosa
50:48che si è
50:49trovato
50:49nel sud Italia
50:50adesso
50:50è riuscita
50:51ad intaccare
50:52anche
50:54la evita
50:55e quindi
50:56diciamo
50:56che
50:56il passo
50:59è breve
51:00da
51:00questa prima
51:03rivelazione
51:03a
51:04dover
51:04pensare
51:05a fare
51:06miglioramento
51:06genetico
51:07per questa
51:07malattia
51:08e poi
51:09abbiamo
51:10tre
51:11loci
51:12per il
51:12marciume
51:13nero
51:13vedete che
51:15il numero
51:16di
51:17patogeni
51:18barra
51:18malattie
51:19per cui
51:19si conoscono
51:20dei
51:21loci
51:22da utilizzare
51:23nei programmi
51:24di miglioramento
51:25genetico
51:25sono
51:28ridotti
51:29il numero
51:30di malattie
51:30purtroppo
51:33a cui
51:34la vita
51:36è sottoposta
51:36è molto più
51:38elevato
51:38di questo
51:38elenco
51:40un altro
51:41concetto
51:42per cui
51:43diciamo
51:44la
51:45market
51:45assisted
51:46selection
51:46ci viene
51:47in aiuto
51:48è quello
51:49della
51:49piramidizzazione
51:51dei loci
51:51di resistenza
51:52è una
51:54strategia
51:54di miglioramento
51:55genetico
51:55che prevede
51:56l'introduzione
51:57è la combinazione
51:59di più
51:59geni di resistenza
52:01in una singola
52:02varietà
52:02di pianta
52:04o di linee
52:04di allevamento
52:05con l'obiettivo
52:06di fornire
52:06una resistenza
52:08più robusta
52:09o duratura
52:09contro patogeni
52:11l'obiettivo
52:12quindi
52:13è
52:13all'interno
52:15delle piante
52:16che noi andiamo
52:17a selezionare
52:18dei semenzali
52:19quello di
52:20combinare
52:21o più
52:22geni di resistenza
52:23per un unico
52:25patogeno
52:25oppure
52:26più geni
52:27di resistenza
52:29a più
52:31patogeni
52:32in questo modo
52:34quindi si riesce
52:35a ritardare
52:36l'insorgenza
52:37di resistenza
52:38da parte
52:39dei patogeni
52:39soprattutto
52:40nel caso
52:40in cui abbiamo
52:41più loci di resistenza
52:42per un patogeno
52:43e nel caso
52:45in cui abbiamo
52:45più loci di resistenza
52:46invece
52:46per
52:48diversi patogeni
52:50ci permette
52:50quindi
52:51di avere
52:52un individuo
52:54di aver selezionato
52:55un individuo
52:56molto più
52:56performante
52:59quindi
53:00se noi abbiamo
53:00a disposizione
53:01i marcatori
53:02molecolari
53:03noi
53:04riusciamo
53:05diciamo
53:05in un certo senso
53:06ad individuare
53:08con
53:10incroci
53:10successivi
53:12quell'individuo
53:13che contiene
53:14al suo interno
53:16non soltanto
53:17uno locus
53:18di resistenza
53:19ma più
53:19loci di resistenza
53:21o essi appartenenti
53:22alla stessa
53:23diciamo
53:23patologia
53:25oppure appartenenti
53:27a patologie
53:28patologie
53:29differenti
53:29e questo
53:30diciamo
53:31è
53:31una
53:32tipologia
53:34di approccio
53:35che viene
53:36molto
53:36facilmente
53:40esplicata
53:41con la
53:41marchia
53:41di assist
53:42selection
53:42giusto per
53:45capire come possiamo
53:47identificare questi
53:48loci
53:48associati ad un
53:50fenotipo
53:51qui abbiamo riportato
53:52i passaggi
53:53principali
53:54innanzitutto bisogna
53:55identificare una
53:57popolazione
53:58da studiare
53:59dove per popolazione
54:00si intende
54:01un set
54:01di individui
54:02di piante
54:03che abbiano
54:04determinati
54:06fenotipi
54:06e che si spera
54:07abbiano
54:08il nostro
54:09fenotipo
54:09di interesse
54:11e studiare
54:12quindi appunto
54:13come il fenotipo
54:14si distribuisce
54:15all'interno
54:15di questa
54:16popolazione
54:17poi dobbiamo
54:18studiare
54:18con i marcatori
54:19molecolari
54:20la popolazione
54:22in esame
54:23combinare
54:25i dati
54:26fenotipici
54:26con i dati
54:27genetici
54:29poi alla fine
54:30quindi identificare
54:31quelli che sono
54:32i putativi
54:34loci
54:35associati
54:35ad un determinato
54:37tratto fenotipico
54:40per
54:41parcondicio
54:42qui ho riportato
54:44anche
54:45i tratti
54:47i loci
54:48disponibili
54:49associati
54:49a tratti
54:50morfologici
54:51e fenotipici
54:52anche qui
54:54la lista
54:55non è
54:57lunghissima
54:58però
55:01diciamo
55:02che
55:02a discapito
55:03di questa lista
55:05i programmi
55:07di breeding
55:07soprattutto
55:07negli ultimi anni
55:09si sono
55:09focalizzati
55:10soprattutto
55:11sull'identificazione
55:13di quegli individui
55:15che hanno
55:17resistenze
55:18a patologia
55:19invece
55:20i programmi
55:22di breeding
55:23per tratti
55:24morfologici
55:25o diciamo
55:26fenotipici
55:27come per esempio
55:28la resistenza
55:29alla closiferica
55:30la resistenza
55:31alla carenza
55:31di magnesio
55:32oppure per esempio
55:33la resistenza
55:34allo stress
55:35idrico
55:35sono dei programmi
55:37di breeding
55:37che hanno visto
55:41hanno maggiormente
55:42interessato
55:43i porti
55:43innesti
55:44piuttosto
55:44invece
55:44che le cultivar
55:48quindi
55:49per quanto riguarda
55:50la grandezza
55:51dell'aceno
55:51abbiamo due
55:53loci
55:54per la tomentozzata
55:55della foglia
55:55ne abbiamo quattro
55:56per l'assenza
55:56di semi
55:57ne abbiamo tre
55:58per il sesso
55:59del fiore
55:59otto
56:00colore della buccia
56:01tre
56:02invaiatura
56:03due
56:03metaboliti
56:04quali antociani
56:05terpenne
56:06ne abbiamo
56:06ben 17
56:07e
56:09closiferica
56:09e carenza
56:10di magnesio
56:11ne abbiamo
56:11ne abbiamo due
56:15con questo
56:17ho terminato
56:18anche
56:20questa lezione
56:22però
56:22vi volevo lasciare
56:23con
56:24dei
56:24take-home
56:25messages
56:26ossia
56:27che
56:27l'utilizzo
56:28di marcatori
56:29molecolari
56:29permette
56:30di ridurre
56:31notevolmente
56:32il tempo necessario
56:33per ottenere
56:34nuove varietà
56:35di vite
56:36e quindi
56:37agevola
56:38notevolmente
56:39il lavoro
56:39di breeder
56:40nel
56:41miglioramento
56:42genetico
56:43è possibile
56:44avere
56:45diciamo
56:46più obiettivi
56:47all'interno
56:47del nostro
56:48programma
56:49di miglioramento
56:51genetico
56:52e quindi
56:52è possibile
56:53combinare
56:54più
56:54geni di resistenza
56:56sia per lo stesso
56:57tratto genetico
56:58e sia per
56:59diversi tratti
57:00genetici
57:01a seconda
57:01diciamo
57:02delle nostre
57:02le nostre
57:03necessità
57:04e
57:04la
57:06marker
57:06assist
57:07selection
57:08si può
57:08applicare
57:09a qualsiasi
57:10tratto
57:10genetico
57:11barra
57:13fenotipico
57:14giusto
57:16per
57:17per
57:18diciamo
57:18contestualizzare
57:19quella lezione
57:20di oggi
57:22le varietà
57:24pivi
57:25per la
57:25resistenza
57:26per
57:26onospora
57:27e oidio
57:28sono state
57:29utilizzate
57:30tramite
57:31miglioramento
57:31genetico
57:32tradizionale
57:33assistito
57:34da
57:34barcatori
57:34molecolari
57:35perché
57:36all'interno
57:37delle varietà
57:40che oggi
57:40sono
57:41in
57:42di cui oggi
57:43diciamo
57:44disponiamo
57:44varietà
57:45pivi
57:45abbiamo
57:47minimo
57:48un
57:48marcatore
57:49molecolare
57:50per
57:50per onospora
57:51e un
57:51marcatore
57:52molecolare
57:52per
57:53oidio
57:53ma le
57:54ultime
57:55che
57:55si stanno
57:56diciamo
57:57ottenendo
57:58sono
57:59hanno
58:00minimo
58:002
58:01barra
58:013
58:02marcatori
58:03molecolari
58:04o
58:04diciamo
58:04loci
58:05per
58:06per
58:07onospora
58:08e 3
58:08per
58:09oidio
58:11con
58:12questo
58:13io ho finito
58:13vi ringrazio
58:14per l'attenzione
58:15e per
58:16qualsiasi
58:17informazione
58:18aggiuntiva
58:18potete
58:19contattarmi
58:19al
58:20mio
58:20indirizzo
58:21e-mail
58:25grazie